物种起源


  达尔文关于自然选择最为大胆的一个主张是,它解释了新物种如何产生(毕竟达尔文巨著的题目就是《物种起源》),不过真的是这样吗?自然选择在一个物种世系一分为二、形成新的物种中发挥了怎样的作用?直到如今,这些问题仍然是进化生物学中最重要的议题。

      为了能理解这些问题的答案,人们必须厘清进化生物学家所说的“物种”是指什么。与达尔文不同,现代生物学家普遍赞同所谓的生物学上的物种概念。其中的关键之处是,物种之间存在生殖隔离(reproductive isolation),即它们具有一些遗传上的特征,可以防止不同物种间的基因交流。换句话说,不同的物种有着各自的基因池(gene pool)。

      人们认为,两个物种在进化出生殖隔离之前必须有地理上的隔离。达尔文在《物种起源》中曾经描述过厄瓜多尔加拉帕戈斯群岛的雀类,它们栖息在不同的岛屿上,在地理上被分隔开很久之后,可以观察到它们已明显地分化为不同的物种。

      进化形成的生殖隔离有若干种形式。例如在求偶期,某一物种的雌性会拒绝与另一个物种的雄性交配(即便这两个物种有地理上的接触)。例如雌性菜粉蝶(Pieris occidentali) 不会与雄性白粉蝶(Pieris protodice)交配,即使这两类蝴蝶有亲缘关系。这或许是由于两个物种的雄性个体翅膀上的图案不同所致。有时候,即使两个物种有交配行为,它们的后代也无法存活或不能生育,这代表了另一种形式的生殖隔离:如果两物种间的杂交体无法存活或不育,基因也无法从一个物种传递至另一个物种。对当代生物学家而言,他们关注的问题已由自然选择是否推动了物种的产生,转变为自然选择是否推动了生殖隔离的产生。

          20 世纪的大部分时间里,许多进化学家对这一问题的回答是“不”。相反,他们相信遗传漂变是物种形成的关键因素。一些关于物种起源的新近研究中,有一个非常有趣的发现:有关物种起源的遗传漂变假说可能是错误的,在物种形成的过程中,自然选择才是真正的主角。

      一个绝佳的例子就是前文提到的两种猴面花的进化史。因为它们的授粉者从不会“走错门”,这两种猴面花也几乎处于完全的生殖隔离状态。即便这两种花有时会出现在北美大陆上的同一个地方,但是为彩艳龙头传粉的大黄蜂也绝不会去访问红龙头,而为红龙头传粉的蜂鸟也绝不会去访问彩艳龙头。因此,花粉极少在二者之间传递。事实上舍姆斯克与其同事的研究表明,在阻断二者的基因传递方面,仅是授粉者的不同就发挥了98% 的作用。这个例子中,毋庸置疑的是,自然选择塑造了植物对不同授粉者的适应性,并导致了它们严格的生殖隔离。

      还有一个例子说明了自然选择在物种形成中发挥的作用,这个例子来自一个始料未及的视角。在过去十几年间,一些进化遗传学家(也包括我在内)已经鉴定出6 个导致杂交体不育或死亡的基因。在研究这些基因时,绝大多数情况都是以果蝇为对象。不同果蝇中,这些基因有着各种不同功能,这些功能看起来很普通:一些编码酶类,一些则编码结构蛋白,还有一些编码DNA 结合蛋白。

      这些基因表现出两个显著特征。首先,有证据表明,在导致杂交后代出现问题的基因中,有许多分化速度极快。其次,群体遗传测试显示它们快速进化的推动力源自自然选择。

      自然选择在物种形成中的作用还有着大量不断发展的资料等待我们研究与揭示,有关猴面花和果蝇的不育杂交研究只是冰山一角。实际上,现在大多数生物学家承认,自然选择不仅是种内进化改变的重要推动力,在新物种形成的过程中同样如此。具有讽刺意味的是,过去数十年间,尽管一些外行仍在“不屈不挠”地质疑自然选择的说服力或适用性,但在进化生物学家心中,它的地位变得更加不可动摇了。