物种起源--[第一章]解读


 

 

《物种起源》--[第一章]解读

 

第一章 家养状况下的变异
 
 
达氏《物种起源》的第一章主要围绕家养动物和植物的变异阐述自己各项观点,这些观点在本章最后做出了总结,达氏《物种起源》在第一章中主要观点:
1.生活条件对家养动物和植物的变化,在引起家养动物和植物变异上具有高度的重要性,它既直接作用于体制,又间接影响及生殖系统。
2.要说家养动物和植物“变异性”在一切条件下都是天赋的和必然的事,大概是不确实的。
3. 家养动物和植物遗传返祖的力量之大小决定着变异是否继续发生。
4. 家养动物和植物“变异性”是由许多未知的法则所支配的,其中相关生长大概最为重要。有一部分,可以归因于生活条件的一定作用,但究竟有多大程度,我们还不知道。有一部分,或者是很大的一部分,可以归因于器官的增强使用和不使用。这样,最终的结果便成为无限复杂的了。
5.在某些例子中,不同原种的杂交,在我们的品种的起源上,似乎起了重要的作用。在任何地方,当若干品种一经形成后,它们的偶然杂交,在选择的帮助下,无疑对于新亚品种的形成大有帮助;但对于动物和实生植物,杂交的重要性就曾被过分地夸张了。对于用插枝、芽接等方法进行暂时繁殖的植物,杂交的重要性是极大的;因为栽培者在这里可以不必顾虑杂种和混种的极度变异性以及杂种的不育性;可是非实生的植物对于我们不甚重要,因为它们的存在只是暂时的。选择的累积作用,无论是有计划地和迅速地进行的,或者是无意识地和缓慢地但更有效地进行的,都超出这些变化的原因之上,它似乎是最占优势的“力量”。
从上述达氏所总结的观点我们可以看出基本遵照客观原则总结的,有些观点是比较肯定的,有些观点在肯定基础上申明一定范围的困难,第一个观点主要说明环境条件对家养动物和植物变异的影响程度;第二个观点主要说明性状在一切条件都决定家养动物和植物变异;第三个观点是家养动物和植物遗传和返祖与变异的关系;第四个观点主要说明确定家养动物和植物“性状”受未知法则支配,不容易下结论;第五个观点是杂交对家养动物和植物变异所产生的不同作用。
 
本人认为关于达氏这些观点的认知应当与现代进化论相结合来解读,可能使我们能够更好地理解这些观点。
 
1.关于物种
物种用现代生物科学解释是指分布在一定的自然区域,具有一定的形态结构和生理功能,而且在自然状态下能够相互交配和繁殖,能够产生出可育后代的一群生物个体。
达氏在其《物种起源》的书中所涉及的物种基本是两类,其一是动物类;其二是植物类,这两类的生物合称为物种。
2.关于遗传和变异
首先我们利用现代遗传和变异的概念,加深对此认识,遗传的概念是指亲代的性状又在子代表现的现象。在遗传学上,指遗传物质从上代传给后代的现象。遗传的特性就是保证了物种的稳定存在,这是一个普遍特征。变异的概念是指同一起源的个体间的性状差异。主要指子代与亲代在外形、内质上的差异。在一种生物类群中,亲代和子代之间,子代的个体之间,存在着不同程度的差异。是遗传的相对。变异特性可以导致生物进化,促进生物新物种出现。
3.遗传与变异之间的关系
遗传使物种保持相对稳定;变异则是使物种的进化成为可能,其实质是在环境因素的作用下,机体在各种形态、生理等各方面获得了某些不是来自于亲代的一些新的特征;如果没有遗传现象,世界上的各个物种就不可能一代—代地连续下去;同样,若没有变异现象的存在,地球上的生命只能永远停留在最原始的类型,也不可能构成形形色色的生物界,更不可能有人类进化的历史。所以说遗传与变异的矛盾是生物发展和变化的主要矛盾,在生物进化过程中起决定作用。对于稳定品种的有机体,遗传是矛盾的主要方面,变异是次要方面,这样才可保持其特性一定的稳定和相对不变。但有时由于某种原因,变异会成为主要矛盾,遗传成为次要的,这时有机体的某些特征和特性就会发生改变,从而引起了生物的变化和发展。
当我们了解了现代生物学基本概念之后,我们再看一看达氏在第一章中所论证的观点:
达氏首先是从影响物种变异的原因讨论开始,他认为家养动物和植物的变异既是由于外界的环境条件导致的,又是由于管理方式导致的,家养生物和植物在新环境中这种变异过程是十分漫长的,需要经过几代甚至数世代才会发生大量变异的,家养物种一旦出现变异,那么这种变异一般能够在许多世代中继续变异下去。
达氏在研究生物变异对生物的习性和器官会产生不同的效果,即使用的和不使用的效果。产生这种效果是由于生活条件决定的,达氏认为生活条件对家养动物和植物产生变异的作用有两个,其一,直接作用;其二,间接作用。直接作用对家养动物和植物整体或部分产生变异;间接作用对家养生物和植物的生殖系统产生变异。
关于相关变异研究方面达氏也给出了结论,即直接作用对家养动物和植物整体或部分产生变异的两个重要因素:其一,生物的本性;其二,条件的性质;达氏认为生物的本性对产生变异更为重要,因为当条件性质不同时家养生物和植物变异却相似,而当条件性质相同时家养生物和植物变异却不一样,所以讲条件的性质不是主要的,而生物本身的本质是主要的。这就阐明了生物变异的根本原因是生物的自身占决定性作用,而外部环境和条件的影响是次要作用。另外达氏还表明了间接作用对家养动物和植物生殖系统产生变异的两个作用:其一,动物和植物对于外界条件任何变化的极端敏感;其二,动物和植物是由于不同物种间杂交所产生的变异。
关于遗传方面的研究,达氏已经能够清楚地阐明,那么生活条件对家养动物和植物直接作用的结果可能产生变异,也可能不产生变异,要进一步验证达氏认为就要看家养动物和植物个体的一些后代是否都按照同样的方式发生变异,如果是就可以将生活条件看作是一定的。达氏还明确了动物和植物习性的改变能产生不同遗传的效果这种观点。这就是讲变异丰富了遗传的内容,但变异并不是都能遗传的。达尔文把变异区分为能遗传的变异和不能遗传的变异两类。
关于家养动物和植物变种的性状课题,所谓性状是指生物体所有特征的总和。任何生物都有许许多多性状。有的是形态结构特征,有的是生理特征(如人的ABO血型),有的是行为方式,等等。达氏认为利用生活条件的直接作用阐述家养生物和植物的变异的性状,并且要得出结论这是极端困难的事情,也是不可能做到的。
关于家养动物和植物变种的性状讨论,达氏在观察家养动物和植物遗传变种过程中,发现把它们同亲缘密切近似的物种相比较时,我们一般会看出各个家养族,在性状上不如真种(true species)那样一致。同属的其他物种之间,常常在身体的某一部分表现了极大程度的差异。
关于区别物种和变种的困难,达氏也总结出自己的观点,他认为其一,许多法则支配着变异,人选择动物和植物的任何特性,并加强这种特性,那未由于相关法则作用,必然会在无意中改变动物和植物身体其他部分的构造。其二,各种不同的、未知的、或仅模糊理解的变异法则的结果是无限复杂和多种多样的。其三,各种不遗传的变异,对于我们无关紧要。但是能遗传的构造上的差异,不论是轻微的,或是在生理上有相当重要性的,其数量和多样性实在是无限的。其四,支配遗传的诸法则,大部分是未知的。没有人能说明同种的不同个体间或者异种间的同一特性,为什么有时候能遗传,有时候不能遗传;为什么子代常常重现祖父或祖母的某些性状,或者重视更远祖先的性状;为什么一种特性常常从一性传给雌雄两性,或只传给一性,比较普通的但并非绝对的是传给相同的一性。其五,达氏认为区别家养动物和植物变种和物种是十分困难的,因为很多博物学家们当确定究竟什么性状才具有属的价值时,意见颇不一致;另外这方面的结论性东西都是从经验来的。所以达氏的观点是“当属怎样在自然界里起源这一点得到说明时,就会知道,我们没有权利期望在我们的家养族中常常找到像属那样的差异量。”
达氏在讨论区别物种和变种的困难过程中,他发现生物的遗传出现于雄性家畜的特性,常常绝对地或者极大程度地传给雄性,这对我们是一个相当重要的事实。有一个更重要的规律,我想这是可以相信的,即一种特性不管在生命的哪一个时期中初次出现,它就倾向于在相当年龄的后代里重现,虽然有时候会提早一些。
一种特性虽然没有显明的理由应该在一定年龄出现,可是这种特性在后代出现的时期,是倾向于在父代初次出现的同一时期。我相信这一规律对解释胚胎学的法则是极其重要的。这些意见当然是专指特性的初次出现这一点,并非指作用于胚珠或雄性生殖质的最初原因而言;短角母牛和长角公牛交配后,其后代的角增长了,这虽然出现较迟,但显然是由于雄性生殖质的作用。
关于家养变种起源于一个或一个以上的物种的讨论,达氏观点是家养动物和植物变种起源于一个或一个以上的物种,而不是来源于不同的物种的后代,达氏承认有小部分差异是由于从不同的物种传下来的,但是其他一些家养物种的特性显著的族,却有假定的、甚至有力的证据可以表明它们都是从一个野生亲种传下来的。达氏指明认为物种是来源于不同的物种的后代这种观点主要依据在上古时代,在埃及的石碑上和在瑞士的湖上住所里所发现的家畜品种是极其多样的;并且其中有些与现今还生存着的种类十分相像,甚至相同的考证。达氏观点是大多数从古代就家养的动物和植物,究竟是从一个还是从几个野生物种传下来的,现在还不能得到任何明确的结论,所以达氏明确出大多数家养动物的起源,也许会永远暧昧不明。最后达氏根据对全世界的家狗的研究得出的结论是①“狗科的几个野生种曾被驯养,它们的血在某些情形下曾混合在一起,流在我们家养品种的血管里。”②“我饲养过几乎所有的英国鸡的品种,使它们繁殖和交配,并且研究它们的骨骼,我觉得几乎可以确定他说,这一切品种都是野生印度鸡(Gallus bankiva)的后代;同时这也是布莱斯先生和别人在印度研究过这种鸡的结论。③关于鸭和免,有些品种彼此差异很大,证据清楚地表明,它们都是从普迹的野生鸭和野生兔传下来的。
达氏为了证明上述这种观点,使用了自己常年豢养的家鸽阐述它们的种类、差异和起源,达氏讲我相信用特殊类群进行研究是最好的方法,经过慎重考虑之后,便选取了家鸽。鸽类品种间的差异固然很大,但我充分相信博物学家们的一般意见是正确的,即它们都是从岩鸽(Columba livia)传下来的,在岩鸽这个名称之下,还包含几个彼此差异极细微的地方族,即亚种。根据这几个理由——人类先前不可能曾使七个或八个假定的鸽种在家养状况下自由地繁殖;——这些假定的物种从未在野生状态下发现过,而且它们也没有在任何地方变为野生的;——这些物种,虽然在多方面如此像岩鸽,但同鸽科的其他物种比较起来,却显示了某些极变态的性状;——无论是在纯粹繁育或杂交的情况下,一切品种都会偶尔地重现青色和各种黑色斑纹;——最后,杂种后代完全能生育;——把这些理由综合起来,我们可以稳妥地论断,一切家养品种都是从岩鸽及其地理亚种传下来的。
关于对物种选择原理及其效果课题的讨论,达氏是这样认为的,他说现在让我们对于家养族是从一个物种或从几个近似物种产生出来的步骤简要地讨论一下:(主要讨论的是家养生物未知的起源问题)
①有些效果可以归因于外界生活条件的直接和一定的作用,有些效果可以归因于习性。
②我们的家养族的最显著的特色之一,是我们所看到的它们确实不是适应动物或植物自身的利益,而是适应人的使用或爱好。(归结于人类的选择)
③有些于人类有用的变异大概是突然发生的,即一步跃进的。(由于人类选择对生物变异长了很大影响)
④我们无法想像一切品种都是突然产生的,而一产生就像今日我们所看到的那样完善和有用;的确,在许多情形下,我们知道它们的历史并不是这样的。这关键就在于人类的积累选择的力量;自然给与了连续的变异,人类在对他们自己有用的一定方向上积累了这些变异。在这种意义上,才可以说人类为自己制造了有用的品种。
⑤选择原理成为有计划的实践差不多只有七十五年的光景,这种说法也许有人反对。近年来对于选择的确比以前更加注意,并且关于这一问题,发表了许多论文,因而其成果也相应地出得快而且重要。但是,要说这一原理是近代的发见,就未免与真实相距甚远了。
为了能够进步说明在选择原理中人类这种计划选择行为,达氏例举了古代事例作为证据:
我可以引用古代著作中若干例证来说明那时已经认识了这一原理的充分重要性。
①在英国历史上的蒙昧未开化时代,常有精选的动物输入,并且制订过防止输出的法律;明令规定,马的体格在一定尺度之下就要加以消灭,这同艺园者拔除植物的“无赖汉”可以相比。
②我看到一部中国古代的百科全书清楚记载着选择原理。
③有些罗马古代著作家们已经拟定了明确的选择规则。从创世纪的记载里,可以清楚地知道在那样早的时期已经注意到家养动物的颜色了。
④未开化人现在有时使他们的狗和野生狗类相杂交,以改进狗的品种,他们从前也曾这样做过,这可以在普利尼的文章里得到证实。
⑤南非洲的未开化人依据挽牛的颜色使它们交配,有些爱斯基摩人对于他们的驾乍狗也这样做。
关于无意识的选择达氏的观点是:
如果现在有一种未开化人,很野蛮,甚至从不考虑家养动物后代的遗传性状,然而当他们常常遇到饥谨或其他灾害时,他们还会把合乎任何特殊目的的特别对他们有用的动物小心地保存下来。这样选取出来的动物比起劣等动物一般都会留下更多的后代;所以这样,一种无意识的选择便在进行了。
正如我所相信的,这样缓慢地和无意识地累积起来的大量变化,解释了以下的熟知事实:即在许多情形下,我们对于花园和菜园里栽培悠久的植物,已无法辨认其野生原种。我们大多数的植物改进到或改变到现今于人类有用的标准需要数百年或数千年,因此我们就能理解为什么无论澳大利亚、好望角或十分未开化人所居住的地方,都不能向我们提供一种值得栽培的植物。拥有如此丰富物种的这些地区,并非由于奇异的偶然而没有任何有用植物的原种,只是因为该地植物还没有经过连续选择而得到改进,以达到像古文明国家的植物所获得的那样完善的程度。
关于人工选择的有利条件达氏认为是这样的:
高度的变异性显然是有利的,因为它能大量地向选择供给材料,使之顺利发生作用;即使仅仅是个体差异,也是充分够用的,如能给予极其细心的注意,也能向着几乎任何所希望的方向积累起大量变异。
但是,因为对于人们显著有用的或适合他们爱好的变异只是有时偶然出现,所以个体如果饲养的愈多,变异出现的机会也就愈多。因此,数量对于成功来说,是高度重要的。
马歇尔(Marshall)曾依据这一原理对约克郡各地的绵羊作过如下叙述:“因为绵羊一般为穷人所有,并且大部只是小群的,所以它们从来不能改进。”与此相反,艺园者们栽培着大量的同样植物,所以他们在培育有价值的新变种方面,就比业余者一般能得到更大的成功。
一种动物或植物的大群个体,只有在有利于它们繁殖的条件下才能被培育起来。如果个体稀少,不管它们的品质怎样,都得让其全部繁育,这就会有效地妨碍选择。
我们对上述这些观点的认识和理解应当是这样的:
关于自然选择的原理重点在于理解。遗传和变异是生物进化的内在因素,变异是自然选择的原始材料。变异是不定向的,而且是普遍存在的。即使环境没有发生变化,变异也会发生。如果环境变化剧烈,变异发生的频率可能高一些,但不能决定变异的方向。环境只是对变异进行选择,这种选择作用是定向的,被选择的变异类型总是对环境适应的,不能适应的类型终将被淘汰,所以生存下来的生物都是对环境适应的,适应是自然选择的结果。
生物多样性是长期自然选择的结果。地球上的生物生存的环境是多种多样的,在不同的环境中生存的生物,自然选择的方向是不同的。不同的选择方向形成不同的生物类型,最后形成不同的物种。不同的物种,其基因库中的基因组成也是不同的,这就形成了遗传的多样性。所以生物多样性的内容主要包括 3个方面:物种的多样性、遗传的多样性和生态环境的多样性,这3个内容之间是互相联系的。保护生物的多样性,首先要保护环境的多样性,环境的多样性是生物多样性存在的前提。
达氏在上述观点论述中还提到了物种的种群概念,这里有必要介绍物种的种群,种群是生物生存和生物进化的基本单位,一个物种中的一个个体是不能长期生存的,物种长期生存的基本单位是种群。
一个个体是不可能进化的,生物的进化是通过自然选择实现的,自然选择的对象不是个体而是一个群体。种群也是生物繁殖的基本单位,种群内的个体不是机械地集合在一起,而是彼此可以交配,并通过繁殖将各自的基因传递给后代。
自然选择决定生物进化的方向,种群中产生的变异是不定向的,经过长期的自然选择,其中的不利变异被不断淘汰,有利变异则逐渐积累,从而使种群的基因频率发生定向的改变,导致生物朝着一定的方向缓慢地进化。
选择即环境对变异的选择,即保存有利变异和淘汰不利变异的过程。选择的实质是定向地改变群体的基因频率。
选择是生物进化和物种形成的主导因素,已经发生的变异能否保留下来继续进化或成为新物种的基础必须经过自然选择的考验,则自然选择决定变异类型的生存或淘汰。自然选择只保留与环境相协调的变异类型(有利变异),可见自然选择是定向的。经过无数次选择,使一定区域某物种的有利变异的基因得到加强,不利变异的基因逐渐清除,从而改变了物种在同区域或不同区域内的基因频率(达尔文只是在个体水平上注意到不同性状的保留与否,而不能从分子水平对自然选择的结果加以分析),形成同一区域内物种的新类型或不同区域内同一物种的亚种,或经长期的选择,使基因频率的改变达到生殖隔离的程度,便形成新的物种。选择决定着不同类型变异的命运,也就决定了生物进化与物种形成的方向。